大御优配 硝态氮和铵态氮比例如何影响植物生长

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众所周知，植物需要足够的营养物质才能生长，而且这些营养物质需要按正确的比例施用。营养物质过多或过少可能会干扰植物的发育。

有时，植物生长的减缓并非是由于某种元素的短缺引起的，而是由环境因素所造成的，这些因素可能扮演着更为重要的角色。在本文中，我们将特别关注铵态氮/硝态氮比例及其对最终作物的生长和发育以及温度、根区pH和土壤细菌等环境因素的影响。

氮是氨基酸、蛋白质、酶和叶绿素的构建要素。植物可以以硝酸盐（NO3-）或氨盐（NH4+）的形式吸收氮，因此总吸收的氮通常由这两种形式的组合构成。因此，这两种形式的氮之间的比例非常重要，会影响到植物和介质的生长。

为了最佳吸收和生长，每种植物物种可能需要不同的铵态氮/硝态氮比例。正如我们将看到的，正确的比例也会因温度、生长阶段、根区pH和土壤特性而有所变化。

氮在植物中的代谢

为了更好地理解植物对硝酸盐和氨盐的吸收的影响，我们需要了解这两种形式的氮是如何代谢的。在大多数植物物种中，根部和茎部都可以将植物吸收的硝酸盐转化为亚硝酸盐，然后再转化为氨盐。这些过程是通过酶来控制的。硝酸盐是在根部还是茎部代谢取决于多个因素，包括向根部供应的硝酸盐量和植物物种。当硝酸盐水平有限时，它很快在根部被代谢。当硝酸盐比例较大时，硝酸盐被运输到茎部并在那里被代谢。中间产物亚硝酸盐对植物具有高度反应性，并且可能对植物有毒。因此，它会快速转运到植物细胞的特定部位，与细胞中的其他重要过程分离开来。这些部位是称为质体的植物细胞细胞器。质体几乎可以在植物的每个细胞中找到，从根部到顶部的叶子。在根部，质体通常用于存储糖分。在叶子中，最常见的质体是叶绿体，它是光合作用的地方。亚硝酸盐在质体中被转化为氨盐。

在叶子中硝酸盐转化为氨盐的过程是由太阳能驱动的，这使得这个过程具有高能效。然而，在根部中，氨盐必须首先转化为有机氮化合物。这个过程受到碳水化合物的驱动，因此以植物生长和果实产量等其他植物生命过程为代价进行。这些糖分必须从它们在叶子中的产生地运送到根部。氮代谢的最后一步是将氨盐相对迅速转化为谷氨酸，这是一种主要的氨基酸，可以用作其他氨基酸的来源，也可以用作蛋白质和酶的构建要素。

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图1：大多数植物物种可以在叶子和根部代谢硝酸盐。硝酸盐是在根部还是叶子中代谢取决于多个因素，包括向根部供应的硝酸盐水平。在硝酸盐水平有限的情况下，它会迅速在根部进行代谢。当硝酸盐含量较高时，硝酸盐被运输到茎部并在那里进行代谢。

温度对氮吸收的影响

较高的温度通常会增加植物的新陈代谢，从而增加其能量消耗。这个过程也被称为呼吸作用。糖分的消耗速度更快，使其在根部代谢氨盐时变得更少可用。同时，在高温下，水中氧气的溶解度降低，使其可用性也降低。因此，在较高温度下，选择较低的氨盐/硝酸盐比例似乎是一个明显的选择。在较低温度下，氨盐营养可能是一个更合适的选择，因为氧气和糖在根部更容易获取。此外，由于在低温下硝酸盐向叶子的传输受限，基于硝酸盐的肥料只会延迟植物的生长。底物温度的影响也取决于植物物种。

植物物种特定的氮吸收

当铵含量较高时，糖需要从叶子向下运输到根来代谢铵。在花果类的植物中，如西红柿和黄瓜，以及大部分生长在叶子上的植物(如卷心菜、生菜、菠菜)，糖在其生产地点附近被迅速消耗，而运往根部的可用量要少得多。在这种情况下，铵将不能有效地代谢，使用较低的硝态氮／铵态氮比例是优选的。

铵态氮/硝态氮比对根区pH的影响

根细胞中的电荷平衡必须得到保持，因此每吸收一个带正电荷的离子，都会释放一个带正电荷的离子至土壤中，负电荷的离子也是如此。这意味着当植物吸收氨盐（NH4+）时，会释放质子（H+）到土壤溶液中。根附近质子浓度的增加会降低根附近的pH值（更酸性）。同样地，当植物吸收硝酸盐（NO3-）时，会释放碳酸氢盐（HCO3-），这会增加根附近的pH值（更碱性）。氨盐和硝酸盐的吸收对无土介质尤其重要，在这种介质中，由于根的体积相对较大，与介质的体积相比，它们能够更快地影响介质的pH值。为了防止介质的pH值变化过快，根据植物生长阶段，适当的铵态氮/硝态氮比例和底物温度是必不可少的。

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图2：氮素在生态系统中的传递过程。氮素（例如通过肥料施加）被植物吸收，并在植物组织中转化为有机化合物（例如蛋白质）。最终，氮素会被返还到土壤中。当有机体死亡时，它会被分解者转化回无机形式。

土壤中的氮转化过程

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图3：这颗生菜的根部变色是因为铵毒。当土壤温度较低且土壤表面被封闭或压实时，会导致硝化速率缓慢，从而引发铵毒现象。这种紊乱也可能发生在排水不良、积水的田地上。含有铵的肥料的使用也可能导致铵毒。

如前所述，铵的吸收通常会使根区土壤pH下降，而硝酸盐的吸收会使土壤pH升高。然而，在某些条件下，由于根周围的微生物活动，pH可能不会像预期的那样响应。大多数涉及氨和硝酸盐的过程都是氮循环的一部分(图2)。最重要的步骤是氨的生物氧化为硝酸盐，即硝化作用。这个过程由不同的步骤组成，由自养的专性好氧细菌介导，这意味着需要氧气。植株吸收氮源为硝态氮而非铵态氮，有效地提高了生根区pH值。

硝化过程很容易受到干扰，而这种干扰通常会导致土壤中铵的积累。其中一个原因是土壤pH值低，通过抑制微生物对铵的氧化，限制了氮的转化。

其次，如前所述，将土壤中的铵转化为硝酸盐需要氧气。在非常潮湿的土壤中，空气含量下降，这通常意味着土壤中可用的氧气减少。在缺氧的情况下，微生物活动通常很低，这意味着较少的铵转化为硝酸盐和铵的积累。

土壤微生物需要有机物(死去的植物、腐殖质)作为碳的来源。在沙质土壤等有机质较少的贫瘠土壤中，微生物的生长和硝化作用受到限制。由于土壤微生物活性低，较低的土壤温度也会抑制硝化作用。

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在水培中实现最佳的铵态氮和硝态氮比例

在水培中，无土栽培营养液中NH4+的标准添加量占总氮供应量的5 - 10%，很少超过15%。例如，对于玫瑰来说，在营养阶段，这一比例往往在25%左右，而对于瓜类来说，在果实发育阶段，这一比例往往为0%。作物生长过程中提供的NH4+水平的微调仅仅与根系环境的pH水平有关。NH4+的加入降低了根环境的pH值，因为它促进了阳离子(NH4+)的吸收，减少了阴离子(NO3-)的吸收。当NH4+被吸收时，植物释放H+以维持植物的电中性，从而导致根环境pH值降低。对于几乎所有作物，基质溶液的最佳pH值在5到6之间。如前所述，在底物系统中添加NH4+作为NO3-的替代品可以减少其他阳离子的吸收，如K+， Ca2+和Mg2+，这可以通过NH4+与这些阳离子之间的阳离子竞争来解释。这种影响的程度取决于各种因素，如作物、生长条件和对营养物离子平衡的调整。因此，建议对缺钙敏感的作物谨慎使用NH4+。当这些作物生长在减少钙输送到果实的气候条件下时，情况尤其如此。在干热条件下生产西红柿和甜椒就是一个很好的例子。这两种作物对花腐病都很敏感大御优配，这是由于果实缺钙引起的，而这是由炎热干燥的气候引起的。在这种情况下，钙吸收的每一次减少都是危险的，这也包括NH4+的使用。

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